马志坤 邵炳鑫丨青藏高原及周边地区先秦以前粟类作物时空分布的环境因素分析

青藏高原，以其显著的低温、低氧极端特征对人类生存与发展的构成了重大考验。已有研究显示，人类在此地的长期定居进程与粟类作物（粟和黍）的种植密切相关。全新世中期，粟类作物在青藏高原及周边地区的引入与种植，不仅为古代居民提供了稳定的粮食来源，增强了他们在极端环境中的生存能力，更是驱动人类继续拓殖青藏高原的关键动力。尽管过去的研究已经阐明了粟类作物对青藏高原农业发展和人类定居的重要性，对其如何适应高原极端环境及其生态适应性机制的认识却相对匮乏。近期，西北大学的研究团队整合了新石器晚期至青铜时代青藏高原及周边地区113处遗址的植物考古学数据，结合古气候数据、MaxENT模型和生长度日（GDD）模型，试图揭示粟类作物的环境适应机制。该成果已发表于《Journal of Archaeological Science》。

1. 粟作农业向青藏高原扩散

青藏高原及其周边地区在粟类作物向西和向西南方向的传播中扮演了重要角色。研究人员根据过往学者的研究成果和学术观点，重新整理出五条可能的传播路径（见图1），其中实线代表较为可信的路径。现有研究多从文化交流角度探讨传播过程，缺乏对传播线路的环境视角分析。

过往学术研究在讨论青藏高原地区农业发展，尤其是粟类作物对本地人类定居的重要性时，往往聚焦于跨大陆文化交流。但是该地区显著的环境变化特征不容忽视，其中南部以温暖湿润气候为主，而北部则呈现寒冷干旱，这些迥异的气候条件直接影响了粟作农业在青藏高原上的发展模式与进程。

尽管已有部分研究关注到环境因素在青藏高原粟作农业中的作用，但此类研究往往局限于对单一环境要素如温度或降水的关注。例如，d'Alpoim Guedes等人运用基于生长度日（Growing Degree Days, GDD）模型的考古热生态位模型，剖析了温度变化如何塑造青藏高原的粟作农业模式，但是模拟结果很容易忽略掉高山峡谷的局部水热条件特殊的资源斑块。吴铎等人通过对青藏高原东南部降雨历史的重建，考察了降雨变化对粟类作物向南扩散的影响。然而，尽管上述研究取得了一定进展，学术界对于环境变量与粟类作物特定生态特性间的相互作用机制，及其对粟类作物时空分布格局与传播路径的具体影响，尚缺乏系统且全面的探究。

物种分布模型（SDMs）结合物种实际分布点与相关环境参数，通过数学方法量化并预测物种在特定地理区域内的潜在适宜栖息地。其中，基于机器学习的MaxENT模型在有限数据条件下能推断未知数据，将物种地理位置与对应环境参数结合，克服传统数学模型的局限。MaxENT通过比较已知物种分布点的环境特征与未知地区的特征，计算概率分布，估计未知区域对目标物种的适宜性。其核心在于最大化信息熵的同时满足生态约束，准确反映物种对不同环境条件的响应，以计算适应策略。

我们将优化后的GDD模型作为补充，提高了MaxENT模型和GIS空间分析的细节解析能力，尤其是对较小尺度气候变化事件引发的特定影响的精确捕捉。利用文献数据获得粟类作物生长所需的天数和总GDD阈值关键信息。随后，MaxENT模型用于估计有效GDD累积开始的最低温度阈值，这一通道将该系统各个部分有机联系起来。随着新考古数据和古气候数据的整合，模型能更好地反映该地区农业适应性变化的动态复杂性，符合现实世界条件和生物学原理。

研究区域内粟类作物扩散的时空模式受到多种环境因素的影响，包括温度和降水、河流距离和海拔以及粟类作物的生长需求和适应性。从距今6000年到3500年，粟类作物在四个不同阶段沿着三条主要路线扩散到不同的生态区域：向西北至河西走廊，向西南至藏东河谷和雅鲁藏布江中游，以及向南至川滇交界和云南高原。

图4. MaxENT模型结果数据图。青藏高原及其周边地区粟类作物遗存地理分布模拟结果的评估指标。红色曲线代表训练数据（AUC=0.976），蓝色曲线代表测试数据（AUC=0.982）。黑色直线代表随机数据（AUC=0.5）（a）。最优AUC模型的百分比贡献、排列重要性和Jackknife分析的标准化结果。每个指标在其各自的组中选择前8个结果，然后进行数据标准化（b）。大数据分析同样以该方法进行标准化（c）。MaxENT中环境变量重要性的Jackknife检验（d，e，f）。

图5. MaxENT模型对粟和黍在青藏高原及其周边地区进行生态位模拟后所得到的分布预测图。环境适宜期（6000-5000 cal yr BP）下，黍的预测结果（a）和黍的预测结果（c）；环境不利期（4500-4000 cal yr BP）下，黍的预测结果（b）和黍的预测结果（d）。较暖色调的区域表示对作物生长更为有利的条件，而较冷色调的区域表示不适宜的条件。（已进行古气候的校准，具体操作详见论文附件）。

本研究使用ArcGIS、MaxENT和GDD模型的研究体系，确定了研究区域内粟类作物种植的环境限制和偏好。我们发现，大多数粟类农业遗址位于海拔2500米以下，夏季平均温度在15至25°C之间。值得注意的是，温度对粟类作物的生长和扩散的影响比降水更为显著。在新石器晚期，由于对自然资源的依赖，遗址位于河流附近。在青铜时代，由于引入了驯化动物（如牛羊）以及与小麦相关的作物，并增强了人类改造环境的能力，遗址远离河流。因此，随着人口适应和农业实践的扩展，考古遗址逐渐远离河流而出现在更远的地方。

图6. 利用4月至9月的GDD周期作为衡量标准，在三种温度情景下，粟和黍在青藏高原及其周边地区的种植区域逐渐扩大。每种作物的成功种植区域用红色突出显示。可行种植的边界区域标示为黄色，可能可以种植一些品种。蓝色区域表示既不能种植粟也不能种植黍的条件。（已进行了古气候的数据校准）

本研究采用最大熵模型（MaxENT）结合GIS空间分析，并对GDD模型进行优化，构建了一个环境-作物-人类互动分析系统。该系统的运用证实了在青藏高原极端环境下，解析粟类作物适应策略和扩散路径的可行性，并为考古学、植物考古学以及环境考古学等领域提供了新的研究方法。然而，尽管本次研究系统表现良好，但如何更精确地描述气候变量、土壤类型、地形地貌等多元环境因素对粟类作物分布格局的影响仍是一个待解决的科学问题。未来的研究应该进一步整合更丰富的古气候数据和考古遗址信息，以期更全面、精细地探究人类活动与高原生态环境之间的相互作用，以及粟类农业在复杂环境变化中的演化过程。

西北大学文化遗产学院本科生邵炳鑫为第一作者，西北大学文化遗产学院马志坤副教授（指导导师）为通讯作者，联合中国科学院青藏高原研究高玉副研究员、临沂大学资源环境学院郇秀佳副教授，以及西北大学文化遗产学院凤飞老师、本科生游梓明、苗钊瑞共同完成本研究。

研究成果发表于科技考古权威期刊《Journal of Archaeological Science》上 （中科院一区）(邵炳鑫，凤飞，游梓明，苗钊瑞，高玉，郇秀佳，马志坤*. The role of environmental factors in the spatiotemporal distribution of millet in Late Neolithic to Bronze Ages sites in the Tibetan plateau and surrounding regions. Journal of Archaeological Science 166, 105976, Doi: https://doi.org/10.1016/j.jas.2024.105976 (2024)。本研究得到了第二次青藏高原科学考察和研究计划（2019QZKK0601）、教育部人文社会科学研究一般项目（22YJCZH127）、国家自然科学基金（42371171和41807436）、陕西省社会科学基金项目（2022G004）以及教育部哲学社会科学研究重大项目（2022JZDZ026）的资助。

文章来源：Environmental Archaeology 公众号 链接：青藏高原及周边地区先秦以前粟类作物时空分布的环境因素分析 (qq.com)